Qual a estrutura responsável pelo início da formação do sistema cardiovascular primitivo?

Cap. 7 – Sistema cardiovascular

     O sistema cardiovascular é o primeiro sistema a funcionar no embrião, devido à necessidade de um método eficiente de captação de oxigênio e nutrientes e para a eliminação de dióxido de carbono e restos metabólicos, uma vez que com o rápido crescimento do embrião, apenas a difusão é ineficiente.

    O sistema cardiovascular deriva principalmente do mesoderma extraembrionário esplâncnico, mesodermas intraembrionários paraxial e lateral, mesoderma faríngeo e de células da crista neural.

        O primórdio do coração é observado no 18º dia de desenvolvimento no mesoderma cardiogênico, região anterior da membrana orofaríngea (derivada da placa precordal), com a formação de dois cordões angioblásticos laterais (Fig. 1).

     Esses cordões angioblásticos se canalizam formando os tubos endocárdicos cardíacos (Fig. 2 –A1) que se aproximam durante o dobramento lateral do embrião no plano horizontal (Fig. 2 –A2), se fusionando da extremidade cranial (cefálica) em direção a extremidade caudal (Fig. 2 –B1 e B2), resultando em um único tubo cardíaco, o coração primitivo (coração tubular) (Fig. 2 –C1 e C2).

         Neste estágio, o coração primitivo é composto por um tubo endotelial delgado – que dará origem ao endocárdio, revestimento endotelial interno do coração; por um tecido conjuntivo gelatinoso conhecido como geleia cardíaca, que formará a camada subendocardial, e separa o tubo endotelial do miocárdio primitivo, este derivado do mesoderma extraembrionário esplâncnico que circunda a cavidade pericárdica, e dará origem a parede muscular do coração, o miocárdio. O pericárdio visceral ou epicárdio é derivado das células mesoteliais que surgem da superfície externa do seio venoso e se espalham sobre o miocárdio (Fig. 2 –C2).

         Conforme o coração se alonga e dobra, ele gradualmente invagina-se para a cavidade pericárdica. Inicialmente, o coração está suspenso pelo mesocárdio dorsal (Fig. 2 – C2), que logo se degenera, formando uma comunicação entre o lado direito e esquerdo da cavidade pericárdica, o seio pericárdico transverso, ficando o coração aderido apenas por suas extremidades cranial (cefálica) e caudal (Fig. 3).

         Simultaneamente, o coração tubular se alonga e desenvolve dilatações e constrições alternadas, ficando dividido em 5 partes: tronco arterioso (extremidade cranial), bulbo cardíaco, ventrículo, átrio primitivo e seio venoso (extremidade caudal) (Fig. 4).

        O tronco arterioso (extremidade cranial) é contínuo com o saco aórtico do qual as artérias dos arcos faríngeos surgem. Já o seio venoso (extremidade caudal) é fixado pelo septo transverso. O coração tubular sofre um giro para a direita formando uma alça em forma de U que resulta em um coração com o ápice voltado para a esquerda. À medida que o coração se dobra, o átrio e o seio venoso se tornam dorsais ao tronco arterioso, bulbo cardíaco e ventrículo (Fig. 5).

Circulação no coração primitivo

        Inicialmente, a circulação é tipo fluxo e refluxo, entretanto, no final da quarta semana, o fluxo torna-se unidirecional devido a contrações coordenadas do coração. O sangue chega pelo seio venoso → passa pelo átrio primitivo → canal atrioventricular → ventrículo primitivo → bulbo cardíaco → tronco arterioso → se abre no saco aórtico (Fig. 6).

Seio venoso

O seio venoso é o polo venoso do coração primitivo recebendo o sangue drenado do embrião e se divide em corno direito e corno esquerdo. Em cada corno do seio venoso chega 1 veia cardinal comum, 1 veia umbilical e 1 veia vitelínica (Fig. 7).

Veias cardinais comuns esquerda e direita são formadas pelas veias cardinais anteriores e posteriores, que retornam o sangue pobre em oxigênio da cabeça e do corpo do embrião, respectivamente. Na oitava semana do desenvolvimento, forma-se uma anastomose entre as veias cardinais anteriores esquerda e direita, resultando na formação da veia braquiocefálica esquerda desviando o fluxo sanguíneo do lado esquerdo para o lado direito, levando a degeneração da parte caudal da veia cardinal anterior esquerda. A veia cardinal anterior direita e a veia cardinal comum direita darão origem a veia cava superior (VCS). As veias cardinais posteriores se desenvolvem primariamente como os vasos do mesonefro, que são rins temporários, e desaparecem amplamente com estes rins transitórios, restando como derivados adultos a raiz da veia ázigo e as veias ilíacas comuns (Fig. 8 –A e B).

As veias umbilicais esquerda e direita levam o sangue rico em oxigênio da placenta para o seio venoso. Durante a formação do fígado, a veia umbilical direita degenera, assim como a porção da veia umbilical esquerda entre o seio venoso e o fígado, restando apenas a porção proximal da veia umbilical esquerda que chega ao fígado. Com o aumento do aporte sanguíneo da placenta, há a formação de uma comunicação entre a veia umbilical esquerda e a veia cava inferior, chamado de ducto venoso, possibilitando a passagem direta do sangue oxigenado por dentro do fígado chegando ao coração (Fig. 8 –A).

As veias vitelínicas levam o sangue pobre em oxigênio da vesícula umbilical, pelo ducto onfaloentérico (vitelínico) que liga a vesícula umbilical ao intestino médio, passando pelo septo transverso, desaguando no seio venoso. A veia vitelínica esquerda regride enquanto a veia vitelínica direita forma a maior parte do sistema porta hepático e parte da veia cava inferior (Fig. 8 –A e B).

O seio venoso inicialmente se abre na parede dorsal do átrio primitivo e se divide em corno direito e corno esquerdo, onde chegam as veias. A formação de duas anastomoses, uma a partir da transformação das veias vitelinas e umbilicais, e outra com a formação da veia braquiocefálica, faz com que o corno direito do seio venoso receba uma grande quantidade de sangue resultando no aumento significativo do seu tamanho, e fazendo com que o orifício sinoatrial se desloque para a direita se abrindo na região do átrio primitivo que dará origem ao átrio direito adulto. O corno esquerdo diminui de tamanho originando o seio coronário, que irá drenar o sangue através das veias coronárias (Fig. 9).

SEPTAÇÃO DO CORAÇÃO PRIMITIVO

       A divisão do canal atrioventricular, átrio primitivo, ventrículo e trato de saída de fluxo ocorrem simultaneamente, mas para um melhor entendimento deste processo, serão descritos separadamente.

Septação do canal atrioventricular

Tem início com a formação dos coxins endocárdios, que consistem em massas de tecido da geleia cardíaca, nas paredes ventral e dorsal do canal atrioventricular (Fig. 10-A). Os coxins endocárdicos são invadidos por células mesenquimais levando a um aumento de tamanho destes, resultando na sua aproximação e consequente fusão, dividindo o canal atrioventricular em canais atrioventriculares direito e esquerdo (Fig. 10 – B e C).

Após sinais indutores do miocárdio do canal atrioventricular, um segmento de células endocárdicas internas sogre transformação epitélio-mesenquimal e invade a matriz extracelular. Os coxins endocárdicos AV transformados contribuem com a formação das valvas e septo membranoso do coração.

Septação do átrio primitivo

A septação do átrio primitivo resulta na formação do átrio direito e no átrio esquerdo e tem início com o surgimento do septo primário – septum primum. O septo primário se forma no teto do átrio primitivo, e se desenvolve em um movimento descendente, em direção aos coxins endocárdicos que estão se fusionando. Neste momento, o espaço entre o septo primário descendente e o coxin endocárdico forma o forame primário – foramen primum, que é uma comunicação temporária entre os dois átrios em formação (Fig. 11 – A1 e B1).

O septo primário vai crescendo e se fusiona com o coxin endocárdio fechando o forame primário e resultando no septo atrioventricular primitivo (Fig. 11 – A3). No entanto, parte do septo primário sofre apoptose formando uma segunda comunicação entre os átrios direito e esquerdo, o forame secundário – foramen secundum (Fig. 11 – A2, B2 e B3).

Imediatamente ao lado do septo primário, haverá a formação do septo secundário – septum secundum, que consiste em uma membrana muscular espessa, que também se desenvolve em um movimento descendente, recobrindo gradualmente o forame secundário, porém sem o fechar (Fig. 11 – A3, B3 e A4). Desta forma, o forame secundário dará origem ao forame oval, e o septo primário aderido aos coxins endocárdicos formará a valva do forame oval, impedindo o refluxo do sangue do átrio esquerdo para o átrio direito (Fig. 11 – B4). Após o nascimento, o forame oval se fecha funcionalmente devido a pressão do sangue ser mais alta no átrio esquerdo do que no átrio direito. Aproximadamente aos 3 meses de idade, a valva do forame oval se fusiona com o septo secundário, formando a fossa oval.

Diferenciação adicional dos átrios

Enquanto o átrio direito primitivo aumenta de tamanho pela incorporação do corno direito do seio venoso, o átrio esquerdo primitivo também está se expandindo. Inicialmente, uma única veia pulmonar embrionária se desenvolve como uma protuberância da parede atrial esquerda posterior, logo à esquerda do septo primário. Essa veia adquire conexão com as veias dos brotos pulmonares em desenvolvimento. Com o decorrer do desenvolvimento, a veia pulmonar e suas 4 ramificações são incorporadas ao átrio esquerdo, formando a grande parte da parede lisa do átrio adulto (Fig. 12 A e B).

Septação do ventrículo primitivo

A septação do ventrículo se dá em movimento ascendente, do assoalho do ventrículo em direção ao coxin endocárdio, a partir de uma massa muscular denominada septo interventricular. Inicialmente este septo cresce por adição de miócitos vindos dos ventrículos esquerdo e direito em formação. Porém, mais tarde haverá a proliferação ativa dos mioblastos do septo. Até a sétima semana do desenvolvimento, entre a borda livre do septo e o coxin endocárdico fusionado haverá um espaço denominado de forame interventricular, possibilitando a comunicação entre os dois ventrículos (Fig. 12 –A). O fechamento do forame interventricular e a formação da parte membranácea do septo interventricular resultam da fusão de tecidos de três origens: a crista bulbar direita, a crista bulbar esquerda e o coxim endocárdico. Após estes eventos, o tronco pulmonar está em comunicação com o ventrículo direito e a aorta se comunica com o ventrículo esquerdo (Fig. 12 – B).

A cavitação das paredes ventriculares forma uma trama esponjosa de feixes musculares – as trabéculas cárneas. Alguns desses feixes formam os músculos papilares e as cordas tendíneas (Fig. 12 – B e C).

Formação das valvas cardíacas

As válvulas atrioventriculares (valvas tricúspide e mitral) são desenvolvidas através da proliferação de tecido em torno dos canais atrioventriculares (Fig. 12 – B e C).

As válvulas semilunares se desenvolvem a partir de três proliferações do tecido subendocárdico em torno dos orifícios da aorta e do tronco pulmonar, sendo remodeladas e cavitadas para formar três cúspides de parede delgada (Fig. 13).

Septação do Bulbo cardíaco e do Tronco arterioso

Durante a quinta semana do desenvolvimento, a proliferação ativa de células mesenquimais nas paredes do bulbo cardíaco resulta na formação de cristas bulbares. Estruturas semelhantes se formam no tronco arterioso, as cristas troncais, que são contínuas com as cristas bulbares (Fig. 14 B e C). À medida que as células da crista neural migram através da faringe primitiva para alcançarem as cristas, estas sofrem uma rotação de 180° em espiral, e quando as cristas se fusionam formam o septo aórtico-pulmonar (Fig. 14 E e F). Este septo divide o bulbo cardíaco e o tronco arterioso em dois canais arteriais, a parte ascendente da aorta e o tronco pulmonar (Fig. 14 G). Devido à espiralização do septo aórtico-pulmonar, o tronco pulmonar gira ao redor da parte ascendente da aorta (Fig. 14 H).

CIRCULAÇÃO FETAL E MODIFICAÇÕES CIRCULATÓRIAS NO NASCIMENTO

Circulação fetal

O sangue altamente oxigenado e rico em nutrientes parte da placenta e chega ao feto através da veia umbilical (Fig. 15-I). A veia umbilical leva esse sangue diretamente ao fígado, onde parte dele seguirá para o ducto venoso (Fig. 15-II-A), – um desvio dentro do fígado que conduz esse sangue diretamente para a veia cava inferior (Fig. 15-III), e a outra parte desse sangue entra nos sinusóides hepáticos (Fig. 15-II-B), nutrindo o parênquima do fígado, retornando pelas veias hepáticas e levado à veia cava inferior. A veia cava inferior desagua no átrio direito (Fig. 15-IV) do coração, e como ela também recebe sangue pouco oxigenado vindo dos membros inferiores, abdômen e pelve, o sangue que chega ao átrio direito não é tão oxigenado quanto aquele que está na veia umbilical. A maior parte deste sangue é direcionado para o átrio esquerdo (Fig. 15-V) via forame oval (Fig. 15-VI). O átrio esquerdo também recebe sangue das veias pulmonares (Fig. 15-VII) que retornam o sangue pouco oxigenado do pulmão, que se irá se misturar àquele sangue vindo do átrio direito. Note que na circulação fetal, as veias pulmonares transportam sangue pouco oxigenado devido aos pulmões fetais utilizarem o sangue apenas para a sua nutrição, não realizando trocas gasosas, sendo estas realizadas pela placenta. Do átrio esquerdo o sangue passa para o ventrículo esquerdo (Fig. 15-VIII) e segue para o arco da aorta (Fig. 15-IX), sendo distribuído pelas artérias do coração, pescoço, cabeça e membros superiores, nutrindo essas regiões do corpo do feto.

O átrio direito (Fig. 15-IV) também recebe sangue pobremente oxigenado que retorna da cabeça e membros superiores através da veia cava superior (Fig. 15-X) e também do seio coronário. Este sangue irá se misturar com uma pequena quantidade de sangue bem oxigenado oriundo da veia cava inferior que permaneceu no átrio direito devido a extremidade inferior do septo secundário. Do átrio direito então, este sangue “misturado” irá para o ventrículo direito (Fig. 15-XI), saindo pelo tronco pulmonar (Fig. 15-XII), onde a maior parte deste sangue passará pelo ducto arterioso (Fig. 15-XIII) desaguando na parte descendente da aorta (Fig. 15-XIV) em direção ao corpo do feto para nutrir as vísceras e a parte inferior do corpo, retornando à placenta pelas artérias umbilicais (Fig. 15-XV). Uma pequena parte deste sangue sai do tronco pulmonar e vai para os pulmões fetais, que devido a sua alta resistência vascular, possui um baixo fluxo sanguíneo.

Ao estudarmos a circulação sanguínea fetal, pudemos observar uma mistura entre sangue ricamente oxigenado com sangue pobremente oxigenado. Teoricamente, esta dessaturação do sangue altamente oxigenado pode ocorrer nos seguintes lugares: FIGADO – pela mistura com um pequeno volume de sangue que retorna do sistema porta; VEIA CAVA INFERIOR – que carrega sangue pouco oxigenado oriundo dos membros inferiores, da pelve e dos rins; ÁTRIO DIREITO – pela mistura com o sangue da cabeça e membros superiores; ÁTRIO ESQUERDO – pela mistura com o sangue que retorna dos pulmões; e na entrada do ducto arterioso na aorta descente.

Modificações circulatórias no nascimento

                Ao nascimento, com a cessação da circulação placentária, os pulmões se expandem e começam a funcionar. Com isso, ocorrem ajustes circulatórios importantes, uma vez que o forame oval, o ducto arterioso, o ducto venoso e os vasos umbilicais não são mais necessários.

• 1) Fechamento do forame oval

Com o aumento do fluxo sanguíneo pulmonar e à perda do fluxo sanguíneo da veia umbilical, a pressão no átrio direito diminui, enquanto que a pressão no átrio esquerdo aumenta. Com isso, o sangue que entra no átrio esquerdo fecha funcionalmente o forame oval por pressionar a valva do forame oval contra o septo secundário– septum secundum (Fig. 16-1). Entretanto, durante os primeiros dias de vida, esse fechamento é reversível. A aposição constante leva gradualmente à fusão dessas duas estruturas em cerca de um ano, porém, em 20% dos casos, um fechamento anatômico perfeito nunca ocorrerá, acarretando o que se chama de forame oval pérvio.

• 2) Fechamento do ducto arterioso

Esta ligação temporária entre o tronco pulmonar e o arco da aorta, se fecha quase que imediatamente após o nascimento através da contração de sua parede muscular. Essa contração é mediada pela bradicinina, uma substância vasoconstritora potente de músculo liso liberada pelos pulmões durante a insuflação inicial, porém acredita-se que a sua obliteração completa ocorra pela proliferação de sua túnica intima e leva cerca de 1 a 3 meses. No adulto, o ducto arterial dará origem ao ligamento arterioso (Fig. 16-2)

• 3) Fechamento das artérias umbilicais

O fechamento destas artérias impede a perda de sangue do neonato. Acompanhado pela contração da musculatura lisa de suas paredes, o seu fechamento é provavelmente causado também por um estímulo térmico e mecânico e pela variação na tensão do oxigênio. Embora, funcionalmente estas se fecham imediatamente após o nascimento, a obliteração total de seu lúmem ocorre entre 2 e 3 meses. No adulto, as partes distais das artérias umbilicais formam os ligamentos umbilicais médios, e as porções proximais permanecem abertas, assim como as artérias vesicais superiores (Fig. 16-3).

• 4) Fechamento da veia umbilical

Seu fechamento ocorre após o fechamento das artérias umbilicais. Assim, o sangue da placenta pode entrar no recém-nascido por algum tempo após o nascimento. No adulto, formará o ligamento redondo hepático na margem inferior do ligamento falciforme (Fig. 16-4).

• 5) Fechamento do ducto venoso

O ducto venoso se fecha após o fechamento da veia umbilical, e quando obliterado formará, no adulto, o ligamento venoso (Fig. 16-5).

BIBLIOGRAFIA:

Moore KL, Persaud TVN, Torchia, MG. Embriologia clínica. 9a ed. Rio de Janeiro (RJ): Elsevier; 2012.

Sadler, TW. Langman – Embriologia Médica, 11ª ed., Rio de Janeiro: Guanabara Koogan, 2010.

Qual estrutura é responsável pelo início da formação do sistema cardiovascular primitivo?

Como ocorre o início da formação do sistema cardiovascular?

Quais as estruturas responsáveis pela formação do sistema cardiovascular?

Quais regiões formam o coração primitivo?