Neste material você vai conhecer um pouco mais sobre:
- Função da epiderme
- Cutícula foliar
- Estômatos
- Tricomas ou pelos
As folhas são os principais órgãos vegetais com a função realizar a fotossíntese, processo físico-químico essencial para produção de fotoassimilados que garantem o rendimento das culturas de interesse agrícola. A anatomia das folhas de cada espécie determina muitas particularidades e variações nas funções desse órgão.
Sendo a folha o alvo principal de muitos fungos causadores de doenças em plantas, ela também é o alvo principal das pulverizações de fungicidas feitas para proteção contra esses agentes fitopatogênicos. Assim, é necessário um entendimento da composição foliar para a compreensão de como ocorre essa interação entre o produto aplicado e a folha para que a proteção seja a mais adequada.
As características anatômicas de uma folha podem nos revelar muito sobre uma planta e, consequentemente, sobre as variações na eficiência de interação de um fungicida sobre esse órgão.
Anatomia da folha
A folha apresenta duas faces: a face adaxial (parte superior) e a face abaxial (parte inferior), sendo basicamente formadas por um sistema dérmico (epiderme), um sistema fundamental (mesófilo) e um sistema vascular (feixes vasculares). Veja a seguir as especificações e as características da epiderme.
Epiderme da folha
A epiderme das folhas geralmente é formada por apenas uma camada. Nessa região encontramos, além das células epidérmicas fundamentais, as células que formam os estômatos e as que formam os tricomas, duas estruturas que podem ocorrer em ambas as faces da folha ou em apenas uma delas. Também, é possível verificar a presença de uma camada lipídica chamada de cutícula recobrindo a epiderme. Vamos ver cada em detalhes a cutícula, os estômatos e os tricomas na sequência:
1. Cutícula foliar
A cutícula foliar, também referida como membrana cuticular, é uma estrutura não-celular, não-viva, constituída basicamente por compostos lipídicos, a qual se encontra recobrindo todas as partes aéreas da planta, como folhas, caules, flores e frutos.
A função primária da cutícula é a proteção contra a perda excessiva de água pela folha. No que diz respeito aos agroquímicos aplicados sobre as folhas, a cutícula representa a principal barreira que o composto fungicida deve ultrapassar para atingir os tecidos internos e poder se mover sobre esses. As cutículas variam consideravelmente em sua arquitetura e, dependendo da espécie e da ontogenia, diferem drasticamente em espessura, variando da escala do nanômetro ao micrômetro e não existe um modelo padronizado típico (JEFFREE, 2006). A cutícula da planta consiste em dois componentes principais: cutina e ceras (Figura 1).
Figura 1 – Esquema ilustrativo do padrão de composição da cutícula em folhas
Cutina: é um complexo de polímero que consiste em muitos ácidos graxos de cadeia intermediária (C16 a C18), unidos entre si por ligações ésteres, que criam uma rede tridimensional rígida. Cutina é hidrofóbico, mas contém algumas porções hidrofílicas ligadas à cadeia, tais como os grupos carboxil, hidroxilo ou epóxido. Os grupos -OH e -COOH conferem à cutina a sua propriedade hidrofílica, enquanto que a propriedade lipofílica é devida aos grupos -CH2 e -CH3. A quantidade de cutina em plantas varia consideravelmente entre espécies, oscilando entre 20 e 80%.
Ceras: são misturas complexas hidrofóbicas de acil lípidos de cadeia longa (20 a 37 carbonos). Os componentes mais comuns de ceras são alcanos de cadeia longa e lineares. Alcoóis, aldeídos, cetonas, ésteres e ácidos graxos de cadeia longa também são encontrados em ceras.
Ceras epicuticulares: geralmente encontram-se na forma cristalizada em diferentes padrões (hastes, tubos ou placas) na superfície foliar (Figura 3). As características da superfície da folha são fatores críticos que afetam a molhabilidade e a retenção de gotas de pulverização. O molhamento da superfície da folha dependerá de como estarão dispostos os cristais de cera epicuticulares (KOCH; BARTHLOTT, 2009).
Ceras intracuticulares: dispostas embebidas ou incorporadas na cutina, podem estar distribuídas na forma lamelar. A remoção das ceras cuticulares com solventes orgânicos leva a um aumento da permeabilidade cuticular em várias ordens de grandeza, demonstrando a importância das ceras como barreira ao transporte da cutícula (SCHÖNHERR; RIEDERER, 1989). A barreira principal à penetração dos agroquímicos aplicados sobre as folhas consiste na cutina e nas ceras intracuticulares embebidas. As propriedades de limitação de transporte da cera intracuticular estão relacionados ao seu estado agregado sólido e cristalino, que influencia muito tanto a difusão quanto a solubilidade dos agroquímicos aplicados.
Pectinas: são polímeros de ácido galacturônico que formam cadeias que estão na interface entre a parede celular e a cutina, ou ainda dispersas sobre a camada de cutina. As pectinas têm muitos grupos carboxila tornando-se o mais hidrofílico dos componentes da cutícula (Figura 2). Quando hidratadas, as cadeias de pectina podem fornecer caminhos polares para a absorção de agroquímicos solúveis em água. O estresse hídrico das plantas afeta o grau de hidratação das pectinas.
Figura 2 – Esquema ilustrando a variação na lipofilicidade dos compartimentos epidérmicos das plantas
2. Estômatos
São aberturas naturais, estruturas epidérmicas, relacionadas com as trocas gasosas controladas ativamente pelo vegetal (Figura 3). O estômato consta de duas células estomáticas ou guardas que delimitam um poro chamado ostíolo. Esse poro é regulável e põe em comunicação o meio externo com o meio interno. Ao lado das células estomáticas, existem duas células epidérmicas conhecidas por células anexas (companheiras). As células-guarda são ricas em cloroplastos. As células estomáticas caracterizam-se, ainda, por apresentar as paredes celulares reforçadas de maneira diferente. A parede voltada para o ostíolo é fortemente espessada, enquanto a parede oposta é delgada.
Os estômatos são encontrados principalmente nas folhas, mas ocorrem também nos caules verdes. Não há relatos de uma penetração tão efetiva de agroquímicos sobre o poro do estômato. Existe essa possibilidade desde que sejam utilizados adjuvantes específicos para quebrar a tensão superficial da gota. No entanto, a penetração via estômato não responde por um grande percentual da taxa de absorção de fungicidas. Além disso, em algumas culturas a quantidade de estômatos é bem maior na face abaxial da folha, ou seja, na face oposta àquela que recebe a maior parte das gotas de pulverização.
Figura 3 – Imagem de microscopia e esquema ilustrativo da estrutura dos estômatos nas folhas
3. Tricomas ou pelos
São saliências epidérmicas, podendo ser unicelulares ou pluricelulares (Figura 4). Os pelos podem exercer várias funções: proteção contra a transpiração, por formar um emaranhado em torno da folha que retém vapor de água. A retenção de vapor de água aumenta a umidade em torno da folha e promove um desvio de raios solares, evitando um aquecimento excessivo do órgão aéreo e, consequentemente, diminuindo também a transpiração, dentre outras funções. Esse tipo de tricoma é chamado de “tricomas tectores”, mais comumente observados em espécies de plantas cultivadas. Podem ainda ocorrer outros tipos estruturais de tricomas com outras funções específicas. A abundância de pilosidade em plantas pode constituir um obstáculo à passagem das gotas e à interação com a superfície da folha.
Figura 4 – Relação da presença de pelos epidérmicos nas folhas com a deposição de gotas de pulverização
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Dinâmica de fungicidas na planta
REFERÊNCIAS
AGRIOS, G. N. Plant pathology. 5. ed. Burlington: Elsevier Academic Press, 2005.
MYUNG, K.; SATCHIVI, N.; KINGSTON, C. K. (ed.). Retention, uptake and translocation of agrochemicals in plants. Washington, DC: American Chemical Society, 2014.
TAIZ, L.; ZEIGER, E. Fisiologia vegetal. 5. ed. Porto Alegre: Artmed, 2013.
CUTLER, D. F.; BOTHA, T.; STEVENSON, D. W. Anatomia vegetal: uma abordagem aplicada. Porto Alegre: Artmed, 2011.
JEFFREE, C. E. The fine structure of the plant cuticle. In: RIEDERER, M.; MÜLLER, C. (ed.). Biology of the plant cuticle. Annual plant reviews, Oxford: Blackwell, v. 23, p. 11-125, 2006.
YEATS, T. H.; ROSE, J. K. C. The formation and function of plant cuticles. Plant Physiology, v. 163, n. 1, p. 5-20, 2013.
KOCH, K.; BARTHLOTT, W. Superhydrophobic and superhydrophilic plant surfaces: an inspiration for biomimetic materials. Phil. Trans. R. Soc. A., v. 367, p. 1487-1509, 2009.
SCHÖNHERR, J.; RIEDERER, M. Foliar penetration and accumulation of organic chemicals in plant cuticles. Reviews of Enviromental Contamination and Toxicology, v. 108, p. 1-70, 1989.